Por muchos años se ha
seleccionando y criando para resistencia genética al pietín, en Nueva Zelanda.
La disminución de la prevalencia del pietín de 61 % en 1955 a aproximadamente
el 6 % a principios de los años 1980, parecería que fue mas debido a programas
estrictos de refugo llevados a cabo por los procedimientos tradicionales de
tratamientos.
La adopción de los
métodos de selección genética y de los programas de cría para mejorar la
resistencia de los ovinos, ha sido muy lenta. En el pasado los programas de
mejora genética dependía de la identificación de los ovinos resistentes mediante
el mecanismo de exponerlos al desafío.
Los riesgos asociados a
la introducción intencional del pietín dentro de la majada, han tendido a
contrarrestar los beneficios de los programas de mejora genética para
resistencia del pietín.
La heredabilidad estimada
para la resistencia del pietín varía ampliamente desde 0,15 a 0,58 % la cual es
el rango similar de las estimaciones de
la heredabilidad del diámetro de la fibra de lana. Las heredabilidades
estimadas refuerzan el impacto considerable que el ambiente tiene en el
desarrollo del pietín sobre y debajo de la habilidad del ovino en volverse
inmune al mismo.
Muchos productores de
Nueva Zelanda, dicen que ellos han logrado sacar el pietín de sus majadas
refugando las ovejas infectadas y seleccionando por carneros que no
desarrollaban pietín. La remoción de las ovejas infectadas es un componente
importante de un programa de control de pietín, debido a que el número de D
nodosus se ve siempre reducido en esa propiedad a través de este mecanismo. En
mucha majadas donde se ha seleccionado por resistencia, la ausencia de la
enfermedad puede estar asociada con la eliminación de la causa mas que por un
incremento de la inmunidad de la majada.
Las majadas Corriedale de
Orr y Merino de Patterson son ejemplos documentados del éxito de los programas
de selección, en desarrollar altos niveles de resistencia genética (Skerman y
Moorhouse, 1987; Patterson y Patterson, 1991). Ambas majadas se basan en la
identificación y selección de ovinos que no desarrollan pietín clínico cuando
son expuestos al desafío.
La selección por resistencia debe de ser mirada como la opción
mas importante del control del pietín, a largo plazo
Es posible realizar
ganancias significativas, simplemente identificando permanentemente a cada ovino
que haya desarrollado pietín de manera que puedan ser refugadas o no usadas
como reproductores.
Investigaciones en la
Universidad de Lincoln ha descubierto un marcador genético en ovinos que se
encuentra asociado a la resistencia al pietín. Esta nueva tecnología del gen
marcador, puede suministrar una opción práctica para reducir el tiempo y las
dificultades elevar en el total de la majada la resistencia al pietín.
Cualquier beneficio de
esta tecnología solo se logrará a través de un cuidadoso seguimiento de un
programa de selección tanto a nivel de cabañas como a nivel de majadas. Los
programas de mejora genética deben de estar basados en un correcto
entendimiento de la complejidad y de las potenciales limitaciones de esta
tecnología.
Prueba del gen marcador para incrementar la resistencia al pietín.-
Los animales muestran
variación en su respuesta a la vacunación, lo cual implica que la variación en
la respuesta inmunitaria es importante en la determinación de la resistencia de
ese animal a contraer la enfermedad.
Un grupo de genes
importantes en controlar la respuesta inmunológica, es el complejo
histocompatibillidad mayor (MHC). Estos genes muestran grandes variaciones
entre individuos, y se ha pensado que algunas variaciones genéticas (diferentes
formas del mismo gen o alelos) son mejores que otros en iniciar una respuesta
inmunitaria apropiada. Las variaciones genéticas en el MHC pueden por lo tanto
ser usadas como marcadores genéticos al pietín.
En la Universidad de Lincoln, se ha
desarrollado una prueba de diagnóstico de laboratorio para identificar animales
mas resistentes al pietín, basándose en sus alelos MHC y sin exponer a los
animales a la enfermedad.
Para
la prueba, se recoge una pequeña muestra de sangre, y se analizan el material
genético (ADN ). Los ovinos pueden ser ordenados de acuerdo a su tolerancia al
pietín, dependiendo de la variación mostrada en el material genético.
¿Como
trabaja la prueba ?.-
Algunos detalles de la tecnología de los
genes marcadores no puede ser hecha pública, debido al secreto comercial.
Los componentes genéticos, los sistemas
biológicos, los marcadores de ADN, la inmunidad del huésped y los impactos
ambientales, son todos temas muy complejos en si mismos. Si se los encuentran
todos juntos la complejidad es aún mayor. El descubrimiento resiente de un gen
marcador para la resistencia al pietín es un ejemplo clásico de cuan complejo
puede ser este tema. A menudo se realizan algunos supuestos y la ciencia debe
esforzarse para demostrarlos.
La investigación en Lincoln ha
identificado 31 alelos diferentes que aparentan estar asociados con la
inmunidad del pietín. Estos alelos pueden interactuar dando un amplio rango de
genotipo en su descendencia. Parecería que un mayor número de alelos, y esto
aún no esta demostrado, estarían también implicados en la inmunidad del pietín.
Los investigadores del Lincoln han creado un sistema para
simplificar las complejas interacciones genéticas que apuntalan (under pin) la
respuesta inmunitaria. El sistema está basado en un riesgo relativo y ha sido
diseñado para permitir el uso con facilidad de los genes MHC en los programas
de selección para incrementar la resistencia de las majadas al pietín.
Inferir que el riesgo relativo por
alelos es una indicación de la resistencia al pietín de un ovino particular, se
halla basado en algunos supuestos:
·
Los "buenos" alelos son dominantes
completos
·
No existe interacción entre alelos.
·
El riesgo relativo de alelos "buenos" es
asumido como el riesgo para el animal
Cada animal
tiene dos alelos reflejando el hecho de que heredan uno del padre y otro de la
madre. Los alelos se encuentran ordenados desde 1 (mas tolerante) a 5 (menos
resistente).
Un animal con un alelo de escore 3 tiene un riesgo relativo
aproximadamente de 1 por cada alelo (ejemplo: en término de riesgo el escore 3
es un alelo "promedio"), mientras que un animal con un alelo de
escore 1 tiene un riesgo relativo de aproximadamente un medio del alelo
"promedio" (ejemplo: tiene la mitad del riesgo o sea es un
"buen" alelo). Los escores de 4 y 5 son indicadores de riesgos
relativos muy altos (aproximadamente tres veces mas que el promedio) y por lo
tanto son denominados "malos" alelos.
Si un animal tiene la combinación particular de dos escores
de alelos, sus descendientes pueden heredar solamente uno de los escores, por
su manera de trasmitir el genotipo, se puede pensar que es como un gen. Los
corderos nacidos de un carnero (2,3), puede recibir por herencia el 2 o el 3 de su padre. Un cordero de esta unión
que es (1,3) debe haber obtenido el alelo 1 de su madre.
Un carnero (1,2) es por lo tanto "mejor" que un
carnero (3,5) y va a trasmitir "mejores" alelos como se muestra en el
siguiente cuadro
Cuadro 4.- Genotipos
teóricos del apareamiento de un carnero con 200 ovejas de diferente escores.
____________________________________________________________________________
Carnero Progenie Escore
de alelos
Oveja en
la majada *
_____________________________________________________________________________
(1,1) (3,4) 100x(1,3); 100x(1,4)
100% "buenos"
(1,5) (3,4) 50x(1,3); 50x(1,4); 50x(3,5); 50x(4,5) 50% buenos; 50%" malos"
(5,5) (1,2) 100x(1,5); 100x(2,5)
50 % buenos; 50 % malos
(2,3) (3,4) 50x(2,3); 50x(2,4); 50x(3,3); 50x(3,4) 25% prom; 75% malos
_____________________________________________________________________________
* El escore de la majada esta basada en los alelos y
no en la resistencia general al pietín
Los animales individuales con un escore de (1,1) y (1,5) se supone
que tienen mucha posibilidad de tener la misma chance de desarrollar el pietín
cuando se crían juntos, debido a que los dos son portadores del alelo 1. La
tolerancia de su progenie va a variar por que aproximadamente toda la progenie
de los carneros (1,1) y aproximadamente la mitad de la progenie del carnero
(1,5) terminarán con los alelos "buenos".
Desde el punto de vista biológico, esto no es necesariamente
correcto aunque los datos del Lincoln parece que confirman la suposición
(Hickford cpm. pers.). Estos datos se basan en resultados de pruebas de
progenie que aún no han sido publicados en detalle. La información y los
resultados de la prueba de progenie referidos en este capítulo deben de ser
tomados solamente como un grosero resumen y han sido proporcionados por la
Universidad de Lincoln.
No debe de considerarse a animales aislados cuando se asume
la utilidad de los genes marcadores del pietín pues los animales pueden
contraer pietín por razones fuera del control de estos genes. El énfasis debe
de ser puesto sobre el efecto de los alelos deseables e indeseables sobre los
grupos de progenie.
Las publicaciones sobre la evidencia científica que valida la
asociación entre los marcadores genéticos y la resistencia al pietín es
limitada. Escayg et al., (1997) sometieron a la progenie de medios hermanos de
carneros Corriedales probados como resistentes a una prueba de campo de desafío
al pietín. Existió una asociación significativa entre los alelos MHC y el nivel
de pietín en un ensayo que involucraba a cinco padres. La alta incidencia de
pietín en la progenie de un padre, influyó sobre el resultado. Cuando se
excluyó la progenie de ese padre, las diferencias entre las otras familias no
fueron significativas.
En los últimos 12 años, mas de 120 líneas de padres de 80
tipos de padres fueron utilizados en la Universidad de Lincoln, para probar la
validez de los marcadores genéticos del pietín. La progenie de los padres
(entre 15 y 170 por línea de padre) fue corrida con 1 animal infestado cada
diez animales a una dotación de 400 cabezas por hectárea de pasturas irrigada.
Animales susceptibles fueron agregados como testigos para verificar el desafío.
Las majadas probadas incluyeron Merino, Corriedale, Awasi,
East Fiesian, Borderdale, Finnish Landrace y Romney, pero la raza no era
considerada de importancia en el contexto de la prueba genética porque todas
las razas incluían los alelos buenos, promedios y malos que fueron
identificados. Existen algunas razas nuevas recientemente importadas a Nueva
Zelanda que poseen alelos que no han sido identificados por lo que aún no se ha
podido comprobar su resistencia al pietín. Estos animales han sido escoreados
actualmente como "?" en el resultado de la prueba.
El cuadro 5 es un resumen de los resultados de la prueba de
progenie desarrollada entre 1991 y 1999. Hay una gran variación en la
incidencia del pietín en la progenie de carneros la misma prueba de escore. Sin
embargo, existe una tendencia de que la incidencia se incrementa cuando mayor
es la prueba de escore en los carneros. El rango de la incidencia de pietín en
la progenie padreados por carneros con la misma prueba de escore, puede estar
asociado con el desconocido nivel genético de las ovejas y a posibles efectos
ambientales.
Existe algún cruzamiento cromosómico (cross over) por lo que
el resultado por, digamos, un carnero (1,2) no es muy diferente del de un
carnero con un escore (1,4) apoyado en la suposición de que los
"buenos" alelos son dominantes (Hickford, com. Pers.).
La amplitud de variación puede reducirse seleccionando a
partir de ovejas que tienen el gen marcador probado o seleccionadas como las
mas resistentes. La tolerancia (o inmunidad) a una enfermedad no es absoluta a
causa de que existen a menudo otros factores que determinan si la enfermedad se
va a producir o no. La escala de riesgo de 1 a 5 no es una relación lineal
simple y en la práctica la selección contra las ovejas con escore 4 y 5 es mas
práctico que intentar identificar solamente animales con una prueba de
resultado (1,1).
Los resultados de la prueba de progenie del Lincoln, refuerza
el concepto que el programa de selección debe de ser considerado como un
componente mas en un programa de manejo de riesgo efectivo del pietín. Existe
un amplio rango en la susceptibilidad de la progenie nacida de un carnero
probado como "bueno" y esta variación estará compuesta por otros
factores de huésped y ambientales.
Será requerida una considerable cantidad de esfuerzo e
inversiones para desarrollar e implementar programas de selección que maximicen
la oportunidad ofrecida por la tecnología genética y reducir el impacto del
pietín en la industria ovina, en Nueva Zelanda.
Cuadro 5.- Rangos de
incidencia de pietín clínico en la progenie de carneros de distinto niveles de
tolerancia al pietín usando la tecnología de marcadores genéticos del Lincoln.
-------------------------------------------------------------------------------------------------
Carneros % de pietín en la progenie bajo desafíos severos
1,1 0 - 10 %
1,2 7 - 19 %
1,3 10 - 21%
1,4 5 - 26,5 %
2,3 10 - 26 %
2,4 16,4 - 37,5 %
3,3 10 - 48 %
3,4 10 - 65 %
4,4 37,5 % (único carnero y con prueba de
progenie limitada)
4,5 22 - 83 %
-------------------------------------------------------------------------------------------------
Nota.- Los resultados de
1,1 ;3,3 y 4,4 son de grupos de progenie donde los padres eran heterocigotas
pero los alelos fueron clasificados con el mismo escore (ejemplo, tienen un
riesgo relativo similar) por lo que aparentan ser homocigotas.
Se ha iniciado un
proyecto a largo plazo establecido por el Ministerio de Agricultura y
Forestación, Fundación de la Granja sustentable y por la Merino Inc.. para
establecer el desarrollo posterior de la tecnología de genes marcadores dentro
de programas de selección. El proyecto envuelve majadas Merino y Corriedale y
su objetivo es continuar el desarrollo y evaluación de la prueba de genes
marcadores y desarrollar programas de selección para producir carneros que sean
tolerantes al pietín.
Esta nueva tecnología
representa una opción para la industria ovina en la ayuda en la implementación
de programas de selección de ovinos que sean mas resistentes al pietín. Sin
embargo existen algunos aspectos importantes que deben de ser tenidos en
cuenta:
·
El impacto de esta nueva prueba de genes marcadores
en los programas de selección exitosos se encuentra basado sobre tres supuestos
que a la fecha aún no han sido validados por una minuciosa revisión en una publicación
científica. El resultado de los programas de selección usando la prueba de
genes marcadores encaja bastante con el supuesto de que los "buenos"
alelos son dominantes y que no existe interacción entre alelos.
·
La prueba es solo un indicador del nivel potencial
de resistencia de tal animal al pietín. La resistencia genética a la mayoría de
las enfermedades no es absoluta. La prueba debe de ser mirada como un indicador
de cuanto mas resistente será la progenie de un programa de apareamiento. Los datos
del Lincoln muestran ya, que los ovinos cuando se seleccionan de animales
resistentes, pueden contraer pietín.
·
La habilidad para ser mas tolerante al pietín parece
estar asociada con una respuesta inmunitaria. El "bienestar" general
del animal individual afecta el nivel de cualquier respuesta inmunológica.
Cualquier cosa que disminuya la efectividad del sistema inmunológico, puede
disminuir la resistencia del animal a la enfermedad. Los factores que pueden
debilitar el sistema inmunológico de un animal incluyen subalimentación,
preñez, lactación y otras enfermedades debilitantes.
·
El pietín es una enfermedad del ambiente por lo que
la habilidad de un animal individual para resistir a la enfermedad va a ser un
factor de su propio nivel de inmunidad como del la gravedad del desafío. Un
animal puede tener una adecuada inmunidad para resistir al pietín en un
ambiente seco pero desarrollar una enfermedad clínica severa en un ambiente
cálido y húmedo.
·
La selección por resistencia al pietín va a
disminuir la presión de selección aplicada a otras características ya
seleccionadas. No se conoce aún si la selección por la resistencia al pietín se
encuentra asociada por selección indirecta con otras características genéticas.
·
En cualquier programa de selección, la atención
primaria debe orientarse a aumentar la proporción de la majada que tenga
"buenos" alelos. Esto será logrado seleccionando carneros con
"buenos" alelos (grados 1, 2, y posiblemente 3) y no procrear
animales con "malos" alelos (grados 4, y 5).
·
Mientras el efecto de seleccionar por resistencia al
pietín puede empezar a notarse al año o dos, en majadas comerciales, puede
tomar de 5 a 10 años antes de notarse un impacto de significación en la
aplicación de un programa de selección exitoso basado en la identificación y
selección de carneros resistentes y en el refugo de las ovejas susceptibles
(Hickford com. Pers.).
